Was ist ein Schleimpilz?
- ein einzelliges Lebewesen mit mehreren Zellkernen
- welches sich bewegt und Bakterien frisst
- und sich durch Sporenbildung vermehrt
- Wie werden die Schleimpilze klassifiziert?
1 Der Lebenszyklus
Schleimpilze durchlaufen zwei unterschiedliche, aufeinanderfolgende Stadien in ihrem Leben: das eine, in welchem sie sich aktiv bewegen und ernähren, und ein weiteres Stadium, in dem sie diese aktive Bewegungs- und Ernährungsphase beenden, um sich zu vermehren.
Bei passender Temperatur und Feuchtigkeit entsteht aus der Schleimpilzspore eine haploide (ein Chromosomensatz) Amöbe mit zwei ungleichen Flagellen. Diese Flagellen dienen der Fortbewegung, wenn die Luftfeuchtigkeit hoch genug ist. Bei zu niedriger Luftfeuchtigkeit vertrocknen die Flagellen, die Amöbe kann sich jedoch weiterhin mit Hilfe von Pseudopodien fortbewegen. Dies ist ein reversibler Vorgang, bei ausreichender Hydratisierung der Umgebung wachsen die Flagellen der Amöbe nach. In diesem Stadium ernährt der Schleimpilz sich hauptsächlich von Bakterien, welche er phagozytiert. Diese Stadien kann man sie natürlich nicht mit dem bloßen Auge erkennen.
Wenn zwei kompatible Amöben aufeinandertreffen, können diese zu einer diploiden (zwei Chromosomensätze) Zygote verschmelzen. Daraufhin, welches eine Besonderheit für die „echten“ Myxomyceten (Plasmodiale Schleimpilze) ist, wächst diese Zelle, indem sie ihre Kerne durch aufeinanderfolgende synchrone Teilungen vermehrt (Mitose). Jedoch bleibt sie weiterhin nur eine einzelne große Zelle. 1 Diese große mehrkernige Zelle wird Plasmodium genannt. Mit Hilfe von Bewegungen des Protoplasmas kann sie sie langsam kriechend fortbewegen, dies wird durch die flexible Wand des Plasmodiums ermöglicht. Ab einer bestimmten Größe werden die Plasmodien vieler Arten schon mit dem bloßen Auge sichtbar. Einige kann man auch im Gelände leicht erkennen, da manche Arten Plasmodien ausbilden, die besonders Farbenfroh sind, insbesondere die der Familie Physaraceae.
Foto von Plasmodien auf einem Totholz, Buche.
1 Die Acrasiales weisen ein ganz bestimmtes Sozialverhalten auf. Die Amöben schließen sich zusammen und bilden ein Plasmodium, in dem jede Zelle eine spezifische Funktion übernimmt. (JOHN TYLER BONNER 2009) Die Klasse der Protosteliomyceten wird hauptsächlich im Labor untersucht und wir werden uns hier nicht weiter mit ihr auseinandersetzten.
Unter dem Binokular kann man die schnelle Zirkulation des Protoplasmas beobachten (Vergrößerung 40x, LED-Ring Auflicht). Marielle Lenne hat hierzu Bilder dieses Vorganges im Internet veröffentlicht: https://www.youtube.com/watch?v=dGprfSNReP8
Das Plasmodium ernährt sich durch Phagozytose, hauptsächlich von Bakterien, aber auch von Sporen und Pflanzenresten sowie vom Mycel holzzersetzender Pilze. (FUSAKAWA et. al. 2018).
Karlheinz Baumann zeigte in seinem Dokumentarfilm „Als wären sie nicht von dieser Welt – Der unmögliche Lebenswandel der Schleimpilze“ (2002) einige Extremfälle riesiger Plasmodien, welche Pilze der Gattung Hypholoma phagozytierten.
Ab einem bestimmten Stadium, wenn die Bedingungen der Umgebung wie Temperatur als auch Luftfeuchtigkeit geeignet sind, durchläuft das Plasmodium eine Metamorphose, in welcher sie Fruchtkörper bildet. Es entstehen kleine Strukturen, welche durch ihre Formen oft an Pilze erinnern. Diese „Fruchtkörper“, Myxokarpe genannt (genauer gesagt, Sporokarpe oder Plamodiokarpien), enthalten zur Reproduktion (Meiose) dienende Sporen. Diese haploiden Sporen entstehen während der Bildung des Sporokarps durch Meiose. Durch Wind, Insekten, Weichtiere und manchmal auch andere Tiere werden diese verteilt. So kann der Zyklus von Vorn beginnen.
Theoretisches Schema eines vollständigen Myxokapiums:
Einige Vokabeln:
Hypothallus: Es ist der Teil des Plasmodiums welcher nach der Bildung des Sporokarps bestehen bleibt.
Stiel: Kann bei einigen Arten fehlen.
Columella: Verlängerung des Stiels, im Inneren der Sporocyste; kann auch in Abwesenheit des Stiels existieren.
Capillitium: Ansammlung flexibler oder starrer Filamente, an welchen die Sporen befestigt sind; in der Ordnung der Liceales ist das Capillitium nicht vorhanden.
Sporen: Dienen der Reproduktion, werden nach der Öffnung der Peridiums verteilt.
Peridium: Hülle welche die Sporen und das Capillitium umgibt; einige fragil, andere ausdauernd, membranös oder starr, bricht im reifen Zustand auf, ja nach Art unterschiedlich.
Diese Begriffe können Sie auf den Seiten mit den Beschreibungen der einzelnen Arten wiederfinden.
- Ein wenig über die Geschichte der Klassifizierung von Myxomyceten
Im Jahre 1654 beschrieb und illustrierte Pankow die Art Lycogala epidendrum (L.) Fr (1753). Sie wurde damals dem Reich der Pilze zugeordnet. 1859 entdeckte Anton de Bary den Zusammenhang zwischen Plasmodium und dem entsprechenden Schleimpilz und schlug einen neuen Begriff vor, den Begriff der Mycetozoa. Wörtlich übersetzt bedeutet dies Pilztiere (Vergleiche Morphologie und Biologie von Pilz, Bakterien und Mycetozoa). Trotz ihres Plasmodialen Stadiums mit animalem Charakter wurden die Myxomyceten über ein Jahrhundert lang zu den Pilzen gezählt. Lindsay Olive schlug 1969 vor, den Schleimpilz in das Reich der Protisten einzuordnen, eine Art „Allzwecklösung/ Allheilmittel“, dem alle einzelligen Organismen, mit Ausnahme der Bakterien, angehören, welche sich als nicht einfach klassifizierbar herausstellen. (OLIVE, L.S. & WHITTACKER R.H. (1969), «Reassignment of Gymnomycota», Science, 164 (3881), 857-857.)
Heute beruht die Klassifizierung vor allem auf der genetischen Analyse des Erbgutes. Die Myxomyceten, sowie die Dictyostelia und Protosteliales bilden eine monophyletische Gruppe, wie mehrere Studien zeigten:
Fiore-Donno AM, Nikolaev SI, Nelson M, Pawlowski J, Cavalier-Smith T & Baldauf SL. 2010. Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa). Protist, 161:55-70. doi:10.1016/j.protis.2009.05.002.
DERELLE, R. et al. (2015) «Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root», PNAS,112:e693-e699. doi:10.1073/pnas.1420657112.
Ruggiero schlägt folgende Klassifizierung vor:
Reich: Eukaryota
Stamm: Amoebozoa
Unterstamm: Conosa
Klasse: Mycogastrea
(Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(4): e0119248. doi:10.1371/journal.)
Darüber hinaus beruht die Klassifizierung von Amöbozoen weiterhin auf der Form der Organismen und ihrer Fortbewegungsart. So trifft man auf Eigenschaften, welche die Mycomyceten wiederum einer Klasse oder Ordnung zuweist, welche der phylogenetischen Klassifizierung widerspricht (Smirnov A, Chao EE, Nassonova E & Cavalier-Smith T. 2011. A revised classification of naked lobose amoebae (Amoebozoa: Lobosa). Protist, 162:545-570. doi:10.1016/j.protis.2011.04.004).
Letztere wurden in einer aktuellen Veröffentlichung bearbeitet, die die taxonomische Stellung dieser Gruppe grundlegend verändert. Zwei Unterklassen, die Lucisporomycetidae und die Collumelomycetidae, wurden dabei neu herausgearbeitet. Diese umfassen jeweils 4 bzw. 5 Ordnungen bei den Collumelomycetidae (LEONTYEV D. V. et al., 2019). Eine Zusammenfassung der Arbeit finden Sie hier (auf English, Download).
Letztlich sind sich die Amoebo-Flagellaten Stadien der Myxomyceten der verschiedenen Arten zu ähnlich, um sie mit dem bloßen Auge zu bestimmen und einzuordnen. Daher sind es die deutlich ausgeprägten morphologischen Merkmale der Fruchtkörper, die es uns ermöglichen auf einfache und praktische Weise die Organismen den Gattungen und Arten zuzuordnen. Dies ist auch die Methode, welche wir anwenden um die verschiedenen Arten, denen wir begegnen, vorzustellen. Dies tun wir unter Berücksichtigung der folgenden drei Klassen (KIRK & al. 2001):
Die Klasse der DYCTYOSTELIOMYCETEN (Zur Erinnerung, diese Klasse wird von uns nicht behandelt): Das Plasmodium besteht aus einer Ansammlung soziallebender, amöboiden Zellen, welche gestielte gut differenzierte Sporokarpe ausbilden. (J. TYLER BONNE, 2009, The social amoebae - The Biology of Cellular Slime Molds Princetown University Press)
Die Klasse der PROTOSTELIOMYCETEN: Einfache Amöben oder Plasmodien alternierendem protoplasmatischen Stromfluss. Aus dieser Klasse sind zur zwei Arten häufig im Feld anzutreffen:
Ceratiomyxa fruticulosa (O.F. Müll.) T. Macbr. und Ceratiomyxa porioides (Alta. & Schwein.) J. Schröt.
Die Klasse der MYXOMYCETEN (MYXOGASTRIA) bestehend aus 5 Ordnungen (ECHINOSTELIALES, LICEALES, PHYSARALES, STEMONITALES, TRICHIALES): Plasmodien die einen schnellen alternierendem protoplasmatischen Zytoplasmafluss aufweisen, langsam und unregelmäßig bei den Protoplasmodien, Sporen welche im Inneren von Sporokarpen produziert werden.
Die Ordnungen werden nach Mochel Poiulan klassifiziert (POULAIN & al. 2011).
ECHINOSTELIALES G. W. Martin:
Capillitium schlecht sichtbar bis nicht vorhanden, mit glatten Filamenten. Sporokarpe gestielt, klein, bis zu 1,5 mm, meist jedoch deutlich kleiner, Peridium fast immer nach unten geneigt. Columella oft vorhanden. Stiel bedeckt mit Körnigem Material. Sporen blass, selten braun oder eisenhaltig.
LICEALES E. Jahn: Capillitium nicht vorhanden (mit Ausnahme von Listerellaceae E. Jahn), Pseudocapillitium in Aethalien vorhanden. Columella nicht vorhanden, mit Ausnahme in der Gattung Tubifera. Sporen meist blass oder hellgefärbt, selten dunkelbraun bis schwarzbraun.
PHYSARALES T. Macbr.: Sporokarpe, welche Kalk in Form von amorphen Körnchen, kristallinen Schuppen oder Kristallen enthalten. Schwarze Sporen, dunkelbraun oder Rostfarben.
STEMONITALES T. Macbr.: Mambranöses Peridium, manchmal sich früh zurückbildend, manchmal mit äußerer Gelatinschicht (Gattung Colloderma). Capillitium fast immer vorhanden und stark ausgeprägt. Kalk nicht vorhanden. Sporen schwarz, dunkelbraun, rotbraun bis gelblichbraun.
TRICHIALES T. Macbr.: Columella nicht vorhanden, Capillitium immer vorhanden. Kein Kalk. Sporen verschiedener Farben, selten dunkelbraun.
1 Die Acrasiales weisen ein ganz bestimmtes Sozialverhalten auf. Die Amöben schließen sich zusammen und bilden ein Plasmodium, in dem jede Zelle eine spezifische Funktion übernimmt. (JOHN TYLER BONNER 2009) Die Klasse der Protosteliomyceten wird hauptsächlich im Labor untersucht und wir werden uns hier nicht weiter mit ihr auseinandersetzten.